
圖1匕齒獵劍虎Nimravides catocopis頭骨化石
圖2獵劍虎NimravidesA-D與舊大陸支系劍齒虎MachairodusE以及近劍齒虎AmphimachairodusF-G頭骨化石對(duì)比。箭頭指示獵劍虎屬?gòu)?qiáng)烈的新世系更犬齒后吻部收縮。
圖3. 獵劍虎的系統(tǒng)發(fā)育位置
圖4 劍齒虎類的生態(tài)形態(tài)空間分布示意圖
圖5 新舊大陸支系的大型劍齒虎族演替關(guān)系示意圖。復(fù)原圖系陳瑜繪制。大型
(神秘的劍齒揭示近緣間支地球uux.cn)據(jù)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類研究所:劍齒虎類是叱咤晚新生代的王者,而晚中新世是研究它們多樣性的巔峰。過(guò)去,晚中物種在舊大陸,新世系更尤其是北美般規(guī)東亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)過(guò)大量保存完整的劍齒虎類頭骨,因此對(duì)舊大陸的大型劍齒虎演化的脈絡(luò)的認(rèn)識(shí)較為清楚,即從相對(duì)原始而不特化的劍齒揭示近緣間支劍齒虎Machairodus演化出更加特化的近劍齒虎Amphimachairodus。相比之下,研究北美晚中新世大部分的晚中物種武漢包夜美女外圍上門外圍女(微信189-4469-7302)提供全國(guó)及一二線城市外圍模特伴游預(yù)約、空姐、模特、留學(xué)生、熟女、白領(lǐng)、老師、優(yōu)質(zhì)資源覆蓋全國(guó)劍齒虎傳統(tǒng)上被歸入獵劍虎Nimravides,其和舊大陸相關(guān)劍齒虎屬種的新世系更關(guān)系曾經(jīng)被多次討論,但限于北美材料較少的北美般規(guī)緣故,一直沒(méi)有得到共識(shí)。美國(guó)學(xué)者,以Larry Martin為代表,傾向于認(rèn)為Nimravides是北美本土特有的一類大型劍齒虎類,以匕齒獵劍虎Nimravides catocopis為代表,和舊大陸的Machairodus-Amphimachairodus是并列關(guān)系。西班牙學(xué)者M(jìn)auricio Antón則認(rèn)為北美的Nimravides catocopis其實(shí)應(yīng)該屬于舊大陸的Machairodus,應(yīng)改名為匕齒劍齒虎Machairodus catocopis,代表晚中新世早期(Hh1,大約900萬(wàn)年)從舊大陸遷徙到北美的一支。雖然Mauricio Antón描述了一個(gè)非常完整的匕齒“劍齒虎”頭骨,不過(guò)遺憾的是Antón在論述這個(gè)觀點(diǎn)的時(shí)候,并未將這個(gè)物種和北美的其他物種,包括獵劍虎的模式種海濱獵劍虎Nimravides thinobates做出有效的對(duì)比,僅僅是根據(jù)匕齒“劍齒虎”和西班牙隱匿劍齒虎Machairodus aphanistus的相似性而做出了屬一級(jí)的調(diào)整,因此論據(jù)尚顯不足。
為了解決上述問(wèn)題,古脊椎所畢業(yè)生江左其杲在美國(guó)留學(xué)期間拜訪了10多個(gè)博物館和科研院所,以美國(guó)自然歷史博物館大批Nimravides catocopis為核心,并詳細(xì)研究了北美Nimravides的其他屬種,主要是模式種海濱獵劍虎Nimravides thinobates和加氏獵劍虎Nimravides galiani。經(jīng)過(guò)詳細(xì)的對(duì)比,研究發(fā)現(xiàn)北美的Nimravides catocopis雖然形態(tài)上和歐洲的隱匿劍齒虎Machairodus aphanistus很接近,但是與獵劍虎的模式種海濱獵劍虎Nimravides thinobates更加接近,二者有一些共享的特征,尤其是吻部在犬齒之后明顯收縮,是歐洲隱匿劍齒虎Machairodus aphanistus所不具備的特征。考慮到北美的海濱獵劍虎Nimravides thinobates和匕齒獵劍虎Nimravides catocopis在時(shí)代上也是連續(xù)的(late Clarendonian, ~1000萬(wàn)年),因此科研人員認(rèn)為美國(guó)學(xué)者Larry Martin的觀點(diǎn)更可能是對(duì)的,即北美的獵劍虎Nimravides是獨(dú)立于舊大陸Machairodus-Amphimachairodus的一個(gè)支系。本文第一作者江左其杲最近另外一篇論文也支持這一點(diǎn),即北美的匕齒獵劍虎Nimravides catocopis出現(xiàn)于北美海費(fèi)里1期,大約900萬(wàn)年前,而東亞和北美晚中新世的生物大規(guī)模交流發(fā)現(xiàn)于海費(fèi)里2期,從750萬(wàn)年開(kāi)始持續(xù)到中新世末,而海費(fèi)里1期目前沒(méi)有任何大哺乳動(dòng)物交流的記錄。這也支持北美的匕齒獵劍虎Nimravides catocopis不是從舊大陸遷徙而來(lái)的,而是由時(shí)代更早、更原始的海濱獵劍虎Nimravides thinobates直接演化而來(lái)的。系統(tǒng)發(fā)育分析也支持這一點(diǎn),即北美的獵劍虎Nimravides組成一個(gè)單系群。
在解決上述問(wèn)題后,研究人員著眼于研究新大陸和舊大陸劍齒虎的演替,競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系。雖然獵劍虎屬Nimravides是否是北美本土演化的劍齒虎類在過(guò)去有些爭(zhēng)議,但學(xué)術(shù)界比較公認(rèn)在海費(fèi)里3期(Hh3,大約650萬(wàn)年前)開(kāi)始,北美的大型劍齒虎不再是Nimravides類,而是舊大陸遷徙來(lái)的近劍齒虎Amphimachairodus,以科羅拉多近劍齒虎Amphimachairodus coloradensis和更晚的阿氏近劍齒虎Amphimachairodus alvarezi為代表。過(guò)去認(rèn)為北美的Amphimachairodus和Nimravides沒(méi)有時(shí)代的重合,但是本文第一作者在2021年的論文里面報(bào)道了Amphimachairodus在海費(fèi)里2期(Hh2,大約750萬(wàn)年前)就已經(jīng)出現(xiàn),并且本文進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)在另外一個(gè)化石點(diǎn)Box-T,同樣是Hh2時(shí)代,有Amphimachairodus和Nimravides共存,但這個(gè)化石點(diǎn)的Amphimachairodus的化石數(shù)目要明顯少于Nimravides。這些信息為研究北美地區(qū)本土支系Nimravides被舊大陸支系Amphimachairodus取代的過(guò)程提供了重要的信息。
研究人員綜合2個(gè)支系的化石記錄分布規(guī)律,形態(tài)學(xué)特征及其功能適應(yīng),晚中新世的氣候環(huán)境變化的背景,解析了這個(gè)過(guò)程。相比起形態(tài)演化迅速的舊大陸Machairodus-Amphimachairodus支系,北美的Nimravides從1000萬(wàn)年到650萬(wàn)年滅絕前夕形態(tài)變化實(shí)際上很少,主要是體型略微增大,牙齒切割功能稍稍加強(qiáng)。而舊大陸的Machairodus-Amphimachairodus支系則經(jīng)歷了強(qiáng)烈的形態(tài)演化,面部增長(zhǎng),額頭加寬,下頜頦頁(yè)增大,冠狀突縮小,頭骨關(guān)節(jié)突超出基枕面,頰齒強(qiáng)烈增大并加強(qiáng)切割功能。這些特征都是新大陸支系所不具備的,因此舊大陸在形態(tài)上更加特化。這些更加特化的特征,如面部增長(zhǎng),和今天的獅子是類似的,更加適應(yīng)開(kāi)闊環(huán)境。近劍齒虎Amphimachairodus在海費(fèi)里2期(Hh2,大約750萬(wàn)年前)和印度熊等諸多動(dòng)物一起遷徙到北美,但是由于北美本土大型劍齒虎的生態(tài)位已經(jīng)被匕齒獵劍虎Nimravides catocopis占據(jù)。這個(gè)時(shí)期,近劍齒虎更加進(jìn)步的形態(tài)特征并沒(méi)有讓它在和獵劍虎的直接競(jìng)爭(zhēng)中占據(jù)優(yōu)勢(shì)。而在Hh2-Hh3之交,北美發(fā)生了一個(gè)重要的生態(tài)事件,即C4草原擴(kuò)展。這一過(guò)程中,相對(duì)更加適應(yīng)封閉環(huán)境的匕齒獵劍虎Nimravides catocopis滅絕,而更加適應(yīng)開(kāi)闊環(huán)境的近劍齒虎Amphimachairodus則如魚(yú)得水,成為了生態(tài)系統(tǒng)中的頂級(jí)掠食者。這一研究發(fā)現(xiàn)近親支系之間的取代往往不是在生態(tài)系統(tǒng)中直接競(jìng)爭(zhēng)排擠實(shí)現(xiàn)的,而是在環(huán)境變化性,更加適應(yīng)于下一個(gè)環(huán)境的支系取代其相對(duì)沒(méi)有那么適應(yīng)環(huán)境的近親支系。類似的現(xiàn)象在第四紀(jì)舊大陸真馬的演化取代過(guò)程中也能被觀察到。本文通過(guò)對(duì)頂級(jí)掠食者劍齒虎的支系取代的研究,探討了支系取代的規(guī)律,并且認(rèn)為這一規(guī)律可以被用于大多數(shù)近親支系相互取代的過(guò)程中。
本文受到青藏高原二次科考項(xiàng)目,中國(guó)科學(xué)院先導(dǎo)項(xiàng)目和國(guó)家自然基金青年基金資助,古脊椎所畢業(yè)生江左其杲是本文的第一作者,古脊椎所鄧濤研究員為共同通訊作者。
原文鏈接:https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2589004222019095 頂: 4踩: 676
晚中新世北美大型劍齒虎的研究揭示近緣物種間支系更替的一般規(guī)律
人參與 | 時(shí)間:2025-12-10 17:35:00
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