圖1 石板灘生物群中的梅森恰尼蟲Charnia masoni（1, 2）以及細(xì)長恰尼蟲Charnia gracilisn. sp.（3–8）

圖2 石板灘生物群中的細(xì)長恰尼蟲Charnia gracilisn. sp.

圖3 對石板灘生物群中的恰尼蟲與世界范圍內(nèi)其他恰尼蟲標(biāo)本統(tǒng)計所得出的散點圖（1-7），以及測量標(biāo)準(zhǔn)示意圖（8、灘生9）

圖4 對來自石板灘生物群中保存有完整次級分枝數(shù)量的細(xì)長恰尼蟲Charnia gracilisn. sp.進(jìn)行統(tǒng)計得出的散點圖

圖5 恰尼蟲的古地理分布圖
（神秘的地球uux.cn）據(jù)中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所：恰尼蟲（Charnia）是最具代表性的埃迪卡拉化石之一，在阿瓦隆組合（距今約5.75-5.6億年前）、發(fā)現(xiàn)白海組合（距今約5.6-5.5億年前）、恰尼納瑪組合（距今約5.5-5.39億年前）三種面貌不同的蟲化埃迪卡拉生物群中都有發(fā)現(xiàn)；其也是迄今為止研究得最多的埃迪卡拉化石之一。然而關(guān)于恰尼蟲親緣屬性、石板石生長發(fā)育模式以及生活方式等科學(xué)問題至今仍沒有一致的灘生結(jié)論。
此前，物群恰尼蟲屬僅有其模式種梅森恰尼蟲(Charnia masoni）一個種。發(fā)現(xiàn)在前人的恰尼研究結(jié)果中，恰尼蟲屬曾有其他3個形態(tài)種，蟲化但是石板石它們隨后要么被歸入其他的形態(tài)屬，要么被厘定為模式種的灘生同物異名。因此，物群人們認(rèn)為恰尼蟲可能在其延續(xù)的約三千萬年的時間里都保持了較高的形態(tài)穩(wěn)定性。但也有科學(xué)家認(rèn)為是由于恰尼蟲化石保存的形態(tài)信息有限，使得沒有足夠的特征數(shù)據(jù)（尤其是定量的數(shù)據(jù)）開展種一級別的細(xì)分工作。
產(chǎn)自我國湖北三峽地區(qū)埃迪卡拉系燈影組灰?guī)r中的石板灘生物群（距今5.5~5.43億年），是世界上為數(shù)不多的產(chǎn)于碳酸鹽巖當(dāng)中的埃迪卡拉生物群。經(jīng)過十余年的挖掘，中國科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所早期生命研究團(tuán)隊的科研人員在石板灘生物群中，共計發(fā)現(xiàn)了12枚恰尼蟲化石標(biāo)本（圖1、2），并展開了詳細(xì)的研究。相關(guān)成果發(fā)表在國際知名古生物學(xué)期刊《古生物學(xué)雜志》（Journal of Paleontology）上。
通過對來自石板灘生物群以及世界各地已發(fā)表的恰尼蟲標(biāo)本進(jìn)行葉狀體與各級分枝結(jié)構(gòu)的形態(tài)測量，研究發(fā)現(xiàn)可將石板灘生物群的標(biāo)本分為兩種類型。一種類型可歸入模式種，即梅森恰尼蟲（Charnia masoni；圖1.1、1.2）；另一種類型則歸入本次研究新建立的種——細(xì)長恰尼蟲（Charnia gracilisnew species；圖1.3-1.8、2）。
本次研究通過定義一個用于衡量初級分枝彎曲程度的新參數(shù)X，系統(tǒng)比較各地標(biāo)本的參數(shù)X以及初級分枝與中線之間的夾角（分枝角度），發(fā)現(xiàn)細(xì)長恰尼蟲與梅森恰尼蟲在這兩種數(shù)據(jù)中的平均值分布都有較大差異（圖3）。具體而言，細(xì)長恰尼蟲具有更為細(xì)長且筆直的初級分枝，具有較小的分枝角度（≤20°）；而梅森恰尼蟲的初級分枝為S形，通常具有相對較大的分枝角度（>20°）。因此，通過詳細(xì)的形態(tài)測量可推測，恰尼蟲屬不止包含模式種這一種類型，細(xì)長恰尼蟲可能在此前的研究中被忽略了。
研究發(fā)現(xiàn)，來自石板灘生物群的恰尼蟲標(biāo)本還證實了其兩階段生長模式的假說。在石板灘段的材料中，有兩個體型較小的葉狀化石可視作幼年時期的恰尼蟲，它們的初級分枝數(shù)量（~10）要明顯少于恰尼蟲最大的標(biāo)本（≥26），這說明初級分枝數(shù)量的增長是該類生物的一個關(guān)鍵生長方式。另一方面，對于不同的單個標(biāo)本而言，無論是位于葉狀結(jié)構(gòu)頂端還是中下部的初級分枝，其上的次級分枝數(shù)量是接近的，但是次級分枝的形狀卻是隨著標(biāo)本大小而變化，同時次級分枝的面積大小也隨著葉狀結(jié)構(gòu)的長度而增大（圖4）。因此，恰尼蟲主要通過前期初級分枝數(shù)量上的增長和后期初級分枝體積膨大而增長，而初級分枝的生長主要通過次級分枝體積的膨大實現(xiàn)。
來自石板灘生物群的恰尼蟲標(biāo)本亦表明了這種生物營底棲固著、直立生長的生活方式。盡管恰尼蟲被廣泛地視作一種底棲生物，對于它在海床上的生長姿勢卻存在不同觀點。一些學(xué)者認(rèn)為恰尼蟲是倒伏在海底上生長的，認(rèn)為它們可能具有背、腹兩面，而化石保存下來的總是同一面；而更多學(xué)者則認(rèn)為恰尼蟲營固著直立生活。此次在石板灘生物群中發(fā)現(xiàn)了一枚恰尼蟲標(biāo)本，其具有一個扭曲的莖（圖1.1），這很可能是該生物個體死前被水流影響所導(dǎo)致，從側(cè)面證明了恰尼蟲營固著直立生長的觀點。
恰尼蟲具有固著器的這一特點也與固著直立的生長習(xí)性相符合，雖然恰尼蟲保存固著器的相關(guān)化石證據(jù)很少。石板灘生物群中有兩枚恰尼蟲標(biāo)本保存了固著器結(jié)構(gòu)（圖1.1、1.7），尤其是上述具扭曲莖的恰尼蟲標(biāo)本，有一個較大的圓盤狀固著器，固著器上發(fā)育有絲狀結(jié)構(gòu)。這可能是在水流作用下，大的固著器從沉積物中被拔出所造成的，這個解釋與該標(biāo)本具有扭曲的莖以及石板灘段周期性的風(fēng)暴沉積環(huán)境相一致。因此，石板灘生物群的標(biāo)本，支持恰尼蟲營固著直立的方式生長，而非倒伏生長于海床上。
此外，研究還發(fā)現(xiàn)恰尼蟲標(biāo)本與后生動物遺跡化石可以保存在同一層面上（圖2.3），說明恰尼蟲能夠生活于后生動物存在的環(huán)境中，這種共存的關(guān)系可對造跡生物與埃迪卡拉化石之間的生態(tài)相互作用提供了重要的啟示意義。
此次石板灘生物群中恰尼蟲的發(fā)現(xiàn)，不僅進(jìn)一步豐富了該生物群的整體面貌，而且表明該生物群是世界范圍內(nèi)最年輕的恰尼蟲化石產(chǎn)地之一。研究擴(kuò)大了恰尼蟲的古地理及古環(huán)境分布，表明恰尼蟲是地層延限最大（距今5.74-5.39億年間，跨越了約三千萬年的地球歷史）、地理分布最廣（分布于各個不同古緯度的古板塊上，圖5）的埃迪卡拉生物之一，它幾乎見證了整個埃迪卡拉生物群的興衰歷史。
本研究得到國家自然科學(xué)基金、中國科學(xué)院、科技部國家重點研發(fā)計劃青年科學(xué)家項目、中科院青促會、現(xiàn)代古生物學(xué)和地層學(xué)國家重點實驗室的聯(lián)合資助。
論文相關(guān)信息： Wu, C., Pang, K.*, Chen, Z.*, Wang, X., Zhou, C., Wan, B., Yuan, X., Xiao, S. 2022. The rangeomorph fossil Charnia from the Ediacaran Shibantan biota in the Yangtze Gorges area, South China. Journal of Paleontology. https://doi.org/10.1017/jpa.2022.1097.

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