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圖1. 庫(kù)班豬在河邊漫步（Mauricio Antón繪）
（神秘的古地古生古生地球uux.cn）據(jù)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所：庫(kù)班豬（kubanochoeres）是曾經(jīng)生活在舊大陸的一類(lèi)體型巨大、具丘型齒的理古豬，主要分布于早中新世-中中新世，氣候南京外圍（外圍模特）外圍女（電話(huà)微信181-8279-1445）全國(guó)1-2線(xiàn)熱門(mén)城市快速安排30分鐘到達(dá)具有重要的態(tài)臨態(tài)學(xué)地層指示意義。近日，夏盆學(xué)及新進(jìn)中國(guó)科學(xué)院古脊椎動(dòng)物與古人類(lèi)研究所侯素寬副研究員及其碩士研究生張媛系統(tǒng)研究了甘肅臨夏盆地的地庫(kù)地層庫(kù)班豬化石，建立了目前已知最連續(xù)的班豬庫(kù)班豬演化序列，并與舊大陸其他含庫(kù)班豬化石地點(diǎn)進(jìn)行了對(duì)比，化石進(jìn)而討論庫(kù)班豬的生物演化、遷徙以及絕滅的研究環(huán)境背景及其他影響因素。相關(guān)成果發(fā)表于國(guó)際學(xué)術(shù)刊物《古地理古氣候古生態(tài)》（Palaeogeography,古地古生古生 Palaeoclimatology, Palaeoecology）。
臨夏盆地晚新生代地層發(fā)育，理古南京外圍（外圍模特）外圍女（電話(huà)微信181-8279-1445）全國(guó)1-2線(xiàn)熱門(mén)城市快速安排30分鐘到達(dá)富含古哺乳動(dòng)物化石，氣候是態(tài)臨態(tài)學(xué)目前已知庫(kù)班豬化石出現(xiàn)時(shí)間最早、延續(xù)時(shí)間最長(zhǎng)、夏盆學(xué)及新進(jìn)種類(lèi)最多的地區(qū)。臨夏盆地的庫(kù)班豬化石主要發(fā)現(xiàn)于四個(gè)不同的層位，具相對(duì)可靠的古地磁年齡：早中新世晚期的上莊組上部地層（大浪溝動(dòng)物群，約17.2 Ma），中中新世早期的東鄉(xiāng)組上部地層（石那奴動(dòng)物群，約14.6-12.8 Ma），中中新世晚期的虎家梁組地層（曾家和老溝動(dòng)物群，約12.8-12.4 Ma）以及中中新世最晚期虎家梁組/“柳樹(shù)組”界線(xiàn)附近的地層（麥大動(dòng)物群，約12.4-11.6 Ma）。 

圖2. 臨夏盆地含庫(kù)班豬化石地層對(duì)比
大浪溝動(dòng)物群的庫(kù)班豬化石相對(duì)較少，只發(fā)現(xiàn)了巨大的上犬齒以及大型的上門(mén)齒（庫(kù)班豬未定種I，Kubanochoerus sp. I），為目前已知最早的庫(kù)班豬化石，也是最大的庫(kù)班豬上犬齒化石；其性質(zhì)尚不完全清楚，但推測(cè)至少為大型的庫(kù)班豬，可能指示相對(duì)開(kāi)放的生境。石那奴動(dòng)物群的庫(kù)班豬以巨大型（庫(kù)班豬未定種II，K. sp. II）為主，含少量大型庫(kù)班豬（巨庫(kù)班豬，K. gigas），牙齒較虎家梁組的低冠且原始。曾家和老溝動(dòng)物群中的庫(kù)班豬化石最為豐富，具較大的個(gè)體差異，整體以大型且頭部具角的庫(kù)班豬（K. gigas）為主，牙齒特征更為進(jìn)步，另外還發(fā)現(xiàn)少量中等體型的庫(kù)班豬（小庫(kù)班豬，K. parvus）。中中新世最晚期的地層只產(chǎn)出中等體型的庫(kù)班豬（K. parvus），前臼齒的臼齒化程度為所有庫(kù)班豬化石中最高的。 

圖3. 臨夏盆地的庫(kù)班豬化石
庫(kù)班豬未定種I（Kubanochoerus sp. I），大浪溝，上莊組; B-D. 庫(kù)班豬未定種II（K. sp. II），老溝，東鄉(xiāng)組；E. 巨庫(kù)班豬（K. gigas），虎家梁組；F. 小庫(kù)班豬（K. parvus），麥大，虎家梁組/“柳樹(shù)組”界線(xiàn)附近
研究人員基于臨夏盆地的庫(kù)班豬化石序列，結(jié)合動(dòng)物群組成及磁性地層，將中國(guó)北方含庫(kù)班豬化石地點(diǎn)進(jìn)行了對(duì)比。臨夏盆地大浪溝動(dòng)物群代表世界范圍內(nèi)確切屬于庫(kù)班豬化石的最早出現(xiàn)；新疆的哈拉瑪蓋動(dòng)物群和寧夏同心的丁家二溝動(dòng)物群（狹義）大致對(duì)應(yīng)臨夏盆地的石那奴動(dòng)物群和曾家動(dòng)物群，均含巨大型及大型庫(kù)班豬化石；陜西藍(lán)田的寇家村動(dòng)物群整體與丁家二溝動(dòng)物群（狹義）相當(dāng)，含大型庫(kù)班豬和丘利齒豬（Bunolistriodon）化石，但未發(fā)現(xiàn)巨大型庫(kù)班豬；新疆的可可買(mǎi)登動(dòng)物群與臨夏盆地的老溝動(dòng)物群相當(dāng)，含大型庫(kù)班豬；甘肅永登的泉頭溝動(dòng)物群含大型及中型的庫(kù)班豬，特征較為進(jìn)步，時(shí)代可能與老溝動(dòng)物群相當(dāng)或稍晚；臨夏盆地的麥大動(dòng)物群、青海民和的李二堡動(dòng)物群和甘肅武山的康平動(dòng)物群則代表了庫(kù)班豬化石在世界范圍內(nèi)的最后發(fā)現(xiàn)。

圖4. 庫(kù)班豬化石的時(shí)空分布及其環(huán)境背景
過(guò)去一般認(rèn)為，庫(kù)班豬最早發(fā)現(xiàn)于非洲，大約在15-14 Ma左右遷徙至歐亞大陸，臨夏盆地的庫(kù)班豬化石改寫(xiě)了這一認(rèn)識(shí)。現(xiàn)有證據(jù)表明，庫(kù)班豬化石幾乎同時(shí)（約17.2 Ma）在歐亞大陸和非洲出現(xiàn)。非洲最早的庫(kù)班豬化石體型中等，迅速（約17-16 Ma）演化出巨大型的種類(lèi)，延續(xù)至約14 Ma左右絕滅，整體表現(xiàn)出明顯的體型增大趨勢(shì)。歐亞大陸的庫(kù)班豬則在出現(xiàn)伊始已經(jīng)是大型的，17-15 Ma存在化石記錄的空白，15-14 Ma已經(jīng)發(fā)展出巨大的體型；14-12 Ma達(dá)到繁盛，演化出大小形態(tài)各異的類(lèi)型，但整體以大型為主；最晚的代表（約12.4-11.6 Ma）為中等體型。歐亞大陸和非洲庫(kù)班豬截然不同的演化趨勢(shì)可能受到全球范圍內(nèi)的氣候變化及伴生動(dòng)物群的共同影響。 
庫(kù)班豬與現(xiàn)生野豬不同，其消化類(lèi)型可能為前腸發(fā)酵，適于取食含較多糖分和淀粉的樹(shù)葉和果實(shí)，一般局限于食物豐富的環(huán)境。最早的庫(kù)班豬出現(xiàn)時(shí)恰逢中中新世氣候適宜期（Mid-Miocene Climatic Optimum）的開(kāi)始，充足的食物使得它們演化出巨大的體型，這一趨勢(shì)在非洲和歐亞大陸是一致的。非洲的庫(kù)班豬在中中新世氣候適宜期迅速演化輻射，并在氣溫和大氣二氧化碳濃度的峰值時(shí)期達(dá)到最大的地理擴(kuò)張；加寬的頰齒和加長(zhǎng)的第三臼齒可以增加咀嚼面積，使得它們能夠取食更多的食物來(lái)支撐巨大的體型；隨著中中新世氣候轉(zhuǎn)換期（Mid-Miocene Climate Transition）的到來(lái)，氣溫和二氧化碳迅速下降，大量后腸發(fā)酵的豬類(lèi)出現(xiàn)，逐漸取代了庫(kù)班豬的優(yōu)勢(shì)地位并最終導(dǎo)致非洲庫(kù)班豬的絕滅。在歐亞大陸，庫(kù)班豬主要發(fā)現(xiàn)于中國(guó)，并且始終占據(jù)統(tǒng)治地位，僅在15-14 Ma左右和大約13 Ma 以來(lái)分別與同樣為前腸發(fā)酵的丘利齒豬（Bunolistriodon）和利齒豬（Listriodon）共生；中中新世氣候轉(zhuǎn)換期到來(lái)時(shí)，歐亞大陸的庫(kù)班豬體型減小，演化出更為復(fù)雜的牙齒結(jié)構(gòu)，可以適應(yīng)更加復(fù)雜多樣的生境，得以延續(xù)至中中新世的最晚期。
本研究得到國(guó)家自然科學(xué)基金（41872005）、中國(guó)科學(xué)院（XDB31000000, QYZDY-SSW-DQC022, XDB26000000, XDA20070203）和第二次青藏高原綜合科考（2019QZKK0705）聯(lián)合資助。 
論文鏈接：https://doi.org/10.1016/j.palaeo.2023.111633